biology and behavior of termites

BIOLOGI DAN PERILAKU RAYAP

(Biology and ethology of termites)

Oleh: Rudy C Tarumingkeng, PhD
Guru Besar Institut Pertanian Bogor

Pendahuluan

Bagi masyarakat pengendali hama, pengenalan, biologi dan perilaku (etologi) rayap merupakan pengetahuan esensial, sedangkan bagi masyarakat umum hal ini di samping bermanfaat sebagai penambah pengetahuan untuk menghindari kerugian ekonomis yang ditimbulkan oleh oleh kerusakan terhadap bangunan habitat pemukimannya, karena dengan demikian dapat dilakukan tindakan atau perlakuan khusus untuk mengendalikan hama perusak kayu ini.

Gambar 1. Penulis di Laboratorium Rayap Pusat Studi Ilmu Hayati IPB, dengan model-model rayap (Foto: PSIH IPB)

Kepustakaan mengenai rayap sudah ada sejak akhir abad ke-19, tetapi terutama berkembang selama abad ke-20. Di antara peneliti dan penulis penting yang memberikan keterangan menyeluruh adalah : Kofoid (1946) dan Krishna dan Weesner (1970). Masyarakat umum juga sudah memaklumi bahwa rayap adalah serangga yang merugikan karena merusak (makan) kayu. Ini tergambar dalam pepata lama : "bak kayu dimakan rayap" yang mengungkapkan kehancuran, kelemahan atau deteriorasi -- atau -- "anai-anai makan di bawah" -- mengungkapkan proses kerusakan yang tak tampak atau tersembunyi. Kedua ungkapan ini diambil dari aspek-aspek biologi dan perilaku rayap yaitu: rayap makan kayu dan hidupnya (habitat dan proses makannya) tersembunyi (kriptobiotik ).

Di seluruh dunia jenis-jenis rayap yang telah dikenal (dideskripsikan dan diberi nama) ada sekitar 2000 spesies (dari padanya sekitar 120 spesies merupakan hama), sedangkan di negara kita dari kurang lebih 200 spesies yang dikenal baru sekitar 20 spesies yang diketahui berperan sebagai hama perusak kayu serta hama hutan/pertanian.

Apa yang dikemukakan selanjutnya, belum menggambarkan keseluruhan peri kehidupan dan perilaku rayap, karena untuk menulisnya secara memadai mungkin diperlukan dua jilid buku yang tebalnya masing-masing sekitar 600 halaman, sebagaimana suntingan Krishna dan Weesner. Perilaku rayap sebagai serangga sosial saja jika akan dijelaskan secara menyeluruh memerlukan pembahasan yang panjang lebar dari berbagai segi seperti perilaku makan, membuat sarang dan liang kembara, penyerangan, komunikasi, peran feromon dalam perkembangan (ontogenesis) dan aspek-aspek perilaku lainnya yang dalam banyak hal agak berbeda dari serangga-serangga sosial lainnya. Derajat kemiripan dalam bentuk dan perilaku di antara jenis-jenis rayap juga menimbulkan banyak masalah dalam taksonomi rayap. Keadaan ini menyebabkan beberapa kasus penamaan ganda, karena tak jarang terjadi sejenis rayap yang telah didekripsi seorang pengarang ternyata spesies yang persangkutan telah diberi nama sebelumnya oleh pengarang lain. Dalam banyak hal, para pengarang/pakar taksonomi mengandalkan pada ukuran badan yang ternyata manfaatnya sangat terbatas, demikian pula jumlah ruas antena (misalnya: Cryptotermes javanicus Kemner, C. buiterzorgi Kalshoven dan C. cynocephalus Light ). Oleh karenanya maka bahasan hanya mencakup garis-garis besarnya saja. Untuk mengetahui lebih banyak dan lebih luas pembaca memerlukan kepustakaan yang dirujuk dalam tulisan ini.

Pengenalan: semut vs. rayap

Dapat dikatakan bahwa sebagian besar masyarakat Indonesia mengenal jenis-jenis serangga yang umum kita sebut rayap. Sebutan lain yang juga umum adalah semut putih. Di Sumatera digunakan istilah anai-anai di Jawa rangas, sedangkan beberapa jenis rayap di daerah Jawa Barat disebut rinyuh, sumpiyuh. Bergantung jenisnya, panjang tubuh rayap berkisar di antara 4 - 11 mm, dan umumnya individu-individu rayap yang tak bersayap berwarna keputih-putihan. Dari sini muncul nama “semut putih”.

Di antara jenis-jenis rayap banyak yang mirip satu sama lain sehingga bagi mereka yang belum terlatih, agak sulit membedakannya, kecuali beberapa jenis yang umum seperti rayap kayu kering (Cryptotermes) yang menghuni dan makan kayu kering, dan rayap subteran (seperti Macrotermes) yang sarang koloninya umumnya terdapat dalam tanah lembab, dengan ukuran tubuh relatif besar.

Penampilan rayap memang mirip semut. Tetapi perbedaannya cukup banyak, bahkan semut merupakan salah satu musuh utama dari rayap. Dari segi sistematika/filogenetika semut mendekati golongan lebah, sehingga kedua serangga ini dicakup dalam Ordo Hymenoptera (bersayap selaput).

Gambar 2: Semut (kiri) dan prajurit rayap (kanan). (Arsip PSIH IPB).

Jika kita mengamati seekor semut atau seekor lebah, secara morfologik tampak batas yang jelas antara bagian "dada" (toraks) dan "perut" (abdomen), bahkan pada beberapa jenis lebah batas ini demikian mencolok sehingga menggenting (dengan pinggang yang sangat kecil). Pada jenis-jenis rayap, batas antara toraks dan abdomen kurang jelas, atau secara awam kita katakan "rayap tidak memiliki pinggang yang ramping". Individu bersayap yang lazim disebut laron (atau sulung, alata, alates ), memiliki sepasang sayap yang dalam keadaan diam cara melipatnya memanjang lurus ke belakang, seperti halnya jenis-jenis belalang dan lipas berbeda dengan Hymenoptera yang terlipat dalam beberapa simpul, sebelum memanjang ke belakang. Bedasarkan tekstur dan struktur sayap maka rayap digolongkan dalam satu ordo tersendiri yaitu Isoptera (bersayap sama).

Dari perilaku hidupnya, perbedaan utama antara rayap dengan semut adalah, semut mencari makan lebih "terbuka", sedangkan rayap selalu "tertutup", menutup jalur-jalur kembaranya dengan bahan-bahan tanah. Perkembangan hidup rayap adalah melalui metamorfosa hemimetabola , yaitu secara bertahap, yang secara teori melalui stadium (tahap pertumbuhan) telur, nimfa dan dewasa. Walaupun stadium dewasa pada serangga umumnya terdiri atas individu-individu bersayap (laron), karena sifat polimorfismenya maka di samping bentuk laron yang bersayap, stadium dewasa rayap mencakup juga kasta pekerja yang bentuknya seperti nimfa yang berwarna keputih-putihan, dan kasta prajurit yang berbentuk khusus dan berwarna lebih kecoklatan. Sedangkan pada semut perkembangannya adalah holometabola, yaitu melalui tahap-tahap pertumbuhan telur, larva, nimfa dan dewasa (alates dan pekerja yang tak bersayap).

Perbedaan lain antara rayap dan semut masih sangat banyak tapi kita tidak akan membahasnya di sini. Yang pasti, tidak seperti rayap yang memerlukan kayu (selulosa ) sebagai makanan pokok, semut makanan pokoknya bukan kayu, tetapi macam-macam, dari serat sampai gula.

Sebaran dan makanan

Rayap pada dasarnya adalah serangga daerah tropika dan subtropika. Namun sebarannya kini cenderung meluas ke daerah sedang (temperate ) dengan batas-batas 50^o LU dan LS. Di daerah tropika rayap ditemukan mulai dari pantai sampai ketinggian 3000 m di atas permukaan laut. Makanan utamanya adalah kayu atau bahan yang terutama terdiri atas selulosa. Dari perilaku makan yang demikian kita menarik kesimpulan bahwa rayap termasuk golongan makhluk hidup perombak bahan mati yang sebenarnya sangat bermanfaat bagi kelangsungan kehidupan dalam ekosistem kita. Mereka merupakan konsumen primer dalam rantai makanan yang berperan dalam kelangsungan siklus beberapa unsur penting seperti karbon dan nitrogen. Tapi masalahnya adalah manusia juga merupakan konsumen primer yang memerlukan hasil-hasil tanaman bukan saja untuk makanannya tetapi juga untuk membuat rumah dan bangunan-bangunan lain yang diperlukannya. Di sinilah letak permasalahannya, sehingga manusia bersaing dengan rayap. Semula agak mengherankan para pakar bahwa rayap mampu makan (menyerap) selulosa karena manusia sendiri tidak mampu mencernakan selulosa (bagian berkayu dari sayuran yang kita makan, akan dikeluarkan lagi !), sedangkan rayap mampu melumatkan dan menyerapnya sehingga sebagian besar ekskremen hanya tinggal lignin saja. Keadaan menjadi jelas setelah ditemukan berbagai protozoa flagellata dalam usus bagian belakang dari berbagai jenis rayap (terutama rayap tingkat rendah: Mastotermitidae, Kalotermitidae dan Rhinotermitidae), yang ternyata berperan sebagi simbion untuk melumatkan selulosa sehingga rayap mampu mencernakan dan menyerap selulosa. Bagi yang tak memiliki protozoa seperti famili Termitidae, bukan protozoa yang berperan tetapi bakteria -- dan bahkan pada beberapa jenis rayap seperti Macrotermes , Odontotermes dan Microtermes memerlukan bantuan jamur perombak kayu yang dipelihara di "kebun jamur" dalam sarangnya.

Perilaku makan

Semua rayap makan kayu dan bahan berselulosa, tetapi perilaku makan (feeding behavior ) jenis-jenis rayap bermacam-macam. Hampir semua jenis kayu potensial untuk dimakan rayap. Memang ada yang relatif awet seperti bagian teras dari kayu jati tetapi kayu jati kini semakin langka. Untuk mencapai kayu bahan bangunan yang terpasang rayap dapat "keluar" dari sarangnya melalui terowongan-terowongan atau liang-liang kembara yang dibuatnya. Bagi rayap subteran (bersarang dalam tanah tetapi dapat mencari makan sampai jauh di atas tanah), keadaan lembab mutlak diperlukan. Hal ini menerangkan mengapa kadang-kadang dalam satu malam saja rayap Macrotermes dan Odontoterme s telah mampu menginvasi lemari buku di rumah atau di kantor jika fondasi bangunan tidak dilindungi. Sebaliknya, rayap kayu kering (Cryptotermes) tidak memerlukan air (lembab) dan tidak berhubungan dengan tanah. Juga tidak membentuk terowongan-terowongan panjang untuk menyerang obyeknya. Mereka bersarang dalam kayu, makan kayu dan jika perlu menghabiskannya sehingga hanya lapisan luar kayu yang tersisa, dan jika di tekan dengan jari serupa menekan kotak kertas saja. Ada pula rayap yang makan kayu yang masih hidup dan bersarang di dahan atau batang pohon, seperti

Neotermes tectonae yang menimbulkan kerusakan (pembengkakan atau gembol) yang dapat menyebabkan kematian pohon jati. Penggolongan menurut habitat atau perilaku bersarang.

Berdasarkan lokasi sarang utama atau tempat tinggalnya, rayap perusak kayu dapat digolongkan dalam tipe-tipe berikut :

1. Rayap pohon, yaitu jenis-jenis rayap yang menyerang pohon yang masih hidup, bersarang dalam pohon dan tak berhubungan dengan tanah. Contoh yang khas dari rayap ini adalah Neotermes tectonae (famili Kalotermitidae), hama pohon jati.

2. Rayap kayu lembab, menyerang kayu mati dan lembab, bersarang dalam kayu, tak berhubungan dengan tanah. Contoh : Jenis-jenis rayap dari genus Glyptotermes (Glyptotermes spp., famili Kalotermitidae).

3. Rayap kayu kering, seperti Cryptotermes spp. (famili Kalotermitidae), hidup dalam kayu mati yang telah kering. Hama ini umum terdapat di rumah-rumah dan perabot-perabot seperti meja, kursi dsb. Tanda serangannya adalah terdapatnya butir-butir ekskremen kecil berwarna kecoklatan yang sering berjatuhan di lantai atau di sekitar kayu yang diserang. Rayap ini juga tidak berhubungan dengan tanah, karena habitatnya kering.

4. Rayap subteran, yang umumnya hidup di dalam tanah yang mengandung banyak bahan kayu yang telah mati atau membusuk, tunggak pohon baik yang telah mati maupun masih hidup. Di Indonesia rayap subteran yang paling banyak merusak adalah jenis-jenis dari famili Rhinotermitidae. Terutama dari genus Coptoterme s (Coptotermes spp.) dan Schedorhinotermes. Perilaku rayap ini mirip rayap tanah seperti Macrotermes namun perbedaan utama adalah kemampuan Coptotermes untuk bersarang di dalam kayu yang diserangnya, walaupun tidak ada hubungan dengan tanah, asal saja sarang tersebut sekali-sekali memperoleh lembab, misalnya tetesan air hujan dari atap bangunan yang bocor. Coptotermes pernah diamati menyerang bagian-bagian kayu dari kapal minyak yang melayani pelayaran Palembang-Jakarta. Coptotermes curvignathus Holmgren sering kali diamati menyerang pohon Pinus merkusii dan banyak meyebabkan kerugian pada bangunan.

5. Rayap tanah. Jenis-jenis rayap tanah di Indonesia adalah dari famili Termitidae. Mereka bersarang dalam tanah terutama dekat pada bahan organik yang mengandung selulosa seperti kayu, serasah dan humus. Contoh-contoh Termitidae yang paling umum menyerang bangunan adalah Macrotermes spp. (terutama M. gilvus) Odontotermes spp. dan Microtermes spp. Jenis-jenis rayap ini sangat ganas, dapat menyerang obyek-obyek berjarak sampai 200 meter dari sarangnya. Untuk mencapai kayu sasarannya mereka bahkan dapat menembus tembok yang tebalnya beberapa cm, dengan bantuan enzim yang dikeluarkan dari mulutnya. Macrotermes dan Odontotermes merupakan rayap subteran yang sangat umum menyerang bangunan di Jakarta dan sekitarnya.

Taksonomi rayap selayang pandang

Taksonomi atau penggolongan jenis-jenis rayap merupakan salah satu misteri dunia insekta karena tingginya tingkat kemiripan antar jenis rayap dalam masing-masing famili. Kiranya kita tak perlu sangat memusingkan jenis-jenis (spesies) rayap ini. Hal yang penting adalah dapat mengenal tipe-tipe seperti telah disebut di muka. Pada umumnya rayap yang terdapat dalam satu kategori memiliki kemiripan dalam hampir semua segi perilakunya, sehingga metoda pengendalianyapun dapat disamakan.

Dapat dikatakan bahwa terdapat tiga famili rayap perusak kayu (yang dianggap sebagai hama), yaitu famili Kalotermitidae, Rhinotermitidae dan Termitidae. Kalotermitidae diwakili oleh Neotermes tectonae (hama pohon jati) dan Cryptotermes spp. (rayap kayu kering); Rhinotermitidae oleh Coptotermes spp dan Schedorhinotermes, sedangkan Termitidae oleh Macrotermes spp., Odontotermes spp. dan Microtermes spp.). Masih banyak jenis-jenis rayap yang juga penting tetapi agak jarang dijumpai menyerang bangunan. Misalnya jenis-jenis Nasutitermes (famili Termitidae), yang pada dahi prajuritnya terdapat "tusuk" (seperti hidung: nasus, nasute), dan mampu melumpuhkan lawannya bukan dengan menusuknya tetapi meyemprotkan cairan pelumpuh berwarna putih, melalui saluran dalam "tusuk"nya.

[]

Gambar 3. Berturut-turut dari kiri ke kanan, mulai dari atas: prajurit Macrotermes gilvus, prajurit Microtermes sp., prajurit Nasutitermes sp, prajurit Cryptotermes cynocephalus dan ratu Coptotermes curvignathus. (Arsip PSIH IPB).

Bagi pembaca yang ingin mengetahui lebih jauh cara mendeterminasi jenis rayap perusak kayu, dapat digunakan kunci yang disusun penulis (lihat kepustakaan nomor 7 pada akhir tulisan ini).

Koloni rayap -- masyarakat kriptobiotik

Jika kita menilik kehidupan rayap, kita tak akan menjumpai seekor rayap yang mengembara sendirian seperti halnya kupu-kupu yang terbang solo atau kumbang yang makan sendirian (soliter). Sebagai serangga sosial rayap hidup dalam masyarakat yang disebut koloni. Jika kita hendak menguji keampuhan obat (insektida) terhadap beberapa ekor ayap dari kasta yang sama (misalnya kasta pekerja) yang dipisahkan dari koloninya, maka hasilnya akan sia-sia. Karena tanpa diberi racunpun mereka akan mati. Mengeluarkan individu rayap dari koloninya, sama saja dengan membunuhnya. Mereka hanya bisa hidup jika (dan hanya jika) mereka berada dalam masyarakatnya (koloninya). Mengapa demikian ? Karena di dalam koloninya terdapat bahan-bahan dan proses-proses yang dapat menjamin kelanjutan hidupnya. Ibarat seorang penderita penyakit yang seumur hidupnya mutlak memerlukan sejenis obat yang selalu ditelannya pada saat-saat tertentu, dan jika diumpamakan bahwa obat itu tak dapat dibawanya ke mana-mana, hanya dapat disimpan di rumahnya, berarti ia tak dapat meninggalkan rumahnya. Ia dapat hidup normal jika rumahnya ia perpanjang dengan menambah lorong-lorong sempit, misalnya ke tempat kerjanya, ke sekolah, ke pasar dsb. Dan lorong-lorong sempit yang tertutup ini merupakan bagian dari rumahnya, di mana ia dapat memperoleh obat demi kelangsungan hidupnya. Demikianlah halnya dengan kehidupan rayap. Hal ini dapat kita amati pada kehidupan rayap subteran. Ia hanya dapat mencapai makanannya (bangunan atau kayu) dengan menambah-nambah panjang "rumahnya" dengan membuat terowongan-terowongan kembara, yaitu jalur-jalur sempit yang berasal dari pusat sarang ke arah kembara di mana makanannya berada, yang hanya dapat dilalui sekaligus oleh sekitar 3 - 4 ekor rayap. Terowongan kembara ini ditutupnya dengan bahan-bahan tanah sehingga pada galibnya liang-liang kembara tetap merupakan bagian dari sarang koloninya. Dengan adanya liang-liang tertutup ini maka praktis seluruh ruangan dari sarang rayap termasuk liang-liang kembara merupakan lingkungan yang sangat lembab yang menjamin kehidupan rayap tanah atau rayap subteran.Dalam kaitan dengan kehidupan masyarakat rayap, terdapat beberapa istilah kunci yang perlu diungkapkan, yaitu : polimorfi, feromon, trofalaksis, dan homeostatis.

Gambar 4. Ratu rayap dikelilingi pekerja dan prajurit (kiri) dan individu-individu rayap Coptotermes yang bergerombol (kanan). (Arsip PSIH IPB.

[]

Polimorfi -- masyarakat "komune" dalam kasta-kasta

Sebagian masyarakat juga sudah mengetahui bahwa dalam koloni setiap jenis rayap, terdapat beberapa kasta individu yang wujudnya berbeda, yaitu:

1. Kasta reproduktif terdiri atas individu-individu seksual yaitu betina (yang abdomennya biasanya sangat membesar) yang tugasnya bertelur dan jantan (raja) yang tugasnya membuahi betina. Raja sebenarnya tak sepenting ratu jika dibandingkan dengan lamanya ia bertugas karena dengan sekali kawin, betina dapat menghasikan ribuan telur; lagipula sperma dapat disimpan oleh betina dalam kantong khusus untuk itu, sehingga mungkin sekali tak diperlukan kopulasi berulang-ulang. Jika koloni rayap masih relatif muda biasanya kasta reproduktif berukuran besar sehingga disebut ratu. Biasanya ratu dan raja adalah individu pertama pendiri koloni, yaitu sepasang laron yang mulai menjalin kehidupan bersama sejak penerbangan alata. Pasangan ini disebut reprodukif primer. Jika mereka mati bukan berarti koloni rayap akan berhenti bertumbuh. Koloni akan membentuk "ratu" atau "raja" baru dari individu lain (biasanya dari kasta pekerja) tetapi ukuran abdomen ratu baru tak akan sangat membesar seperti ratu asli. Ratu dan raja baru ini disebut reproduktif suplementer atau neoten. Jadi, dengan membunuh ratu atau raja kita tak perlu sesumbar bahwa koloni rayap akan punah. Bahkan dengan matinya ratu, diduga dapat terbentuk berpuluh-puluh neoten yang menggantikan tugasnya untuk bertelur. Dengan adanya banyak neoten maka jika terjadi bencana yang mengakibatkan sarang rayap terpecah-pecah, maka setiap pecahan sarang dapat membentuk koloni baru.

2. Kasta prajurit . Kasta ini ditandai dengan bentuk tubuh yang kekar karena penebalan (sklerotisasi) kulitnya agar mampu melawan musuh dalam rangka tugasnya mempertahankan kelangsungan hidup koloninya. Mereka berjalan hilir mudik di antara para pekerja yang sibuk mencari dan mengangkut makanan. Setiap ada gangguan dapat diteruskan melalui "suara" tertentu sehingga prajurit-prajurit bergegas menuju ke sumber gangguan dan berusaha mengatasinya. Jika terowongan kembara diganggu sehingga terbuka tidak jarang kita saksikan pekerja-pekerja diserang oleh semut sedangkan para prajurit sibuk bertempur melawan semut-semut, walaupun mereka umumnya kalah karena semut lebih lincah bergerak dan menyerang. Tapi karena prajurit rayap biasanya dilengkapi dengan mandibel (rahang) yang berbentuk gunting maka sekali mandibel menjepit musuhnya, biasanya gigitan tidak akan terlepas walaupun prajurit rayap akhirnya mati. Mandibel bertipe gunting (yang bentuknya juga bermacam-macam) umum terdapat di antara rayap famili Termitidae, kecuali pada Nasutitermes ukuran mandibelnya tidak mencolok tetapi memiliki nasut (yang berarti hidung, dan penampilannya seperti "tusuk") sebagai alat penyemprot racun bagi musuhnya. Prajurit Cryptotermes memiliki kepala yang berbentuk kepala bulldogtugasnya hanya menyumbat semua lobang dalam sarang yang potensial dapat dimasuki musuh. Semua musuh yang mencapai lobang masuk sulit untuk luput dari gigitan mandibelnya. Pada beberapa jenis rayap dari famili Termitidae seperti Macrotermes, Odontotermes, Microtermes dan Hospitalitermes terdapat prajurit dimorf (dua bentuk) yaitu prajurit besar (p. makro) dan prajurit kecil (p. mikro)

3. Kasta pekerja. Kasta ini membentuk sebagian besar koloni rayap. Tidak kurang dari 80 persen populasi dalam koloni merupakan individu-individu pekerja. Tugasnya melulu hanya bekerja tanpa berhenti hilir mudik di dalam liang-liang kembara dalam rangka mencari makanan dan mengangkutnya ke sarang, membuat terowongan-terowongan, menyuapi dan membersihkan reproduktif dan prajurit, membersihkan telur-telur, dan -- membunuh serta memakan rayap-rayap yang tidak produktif lagi (karena sakit, sudah tua atau juga mungkin karena malas), baik reproduktif, prajurit maupun kasta pekerja sendiri. Dari kenyataan ini maka para pakar rayap sejak abad ke-19 telah mempostulatkan bahwa sebenarnya kasta pekerjalah yang menjadi "raja", yang memerintah dan mengatur semua tatanan dan aturan dalam sarang rayap. Sifat kanibal terutama menonjol pada keadaan yang sulit misalnya kekurangan air dan makanan, sehingga hanya individu yang kuat saja yang dipertahankan. Kanibalisme berfungsi untuk mempertahankan prinsip efisiensi dan konservasi energi, dan berperan dalam pengaturan homeostatika (keseimbangan kehidupan) koloni rayap.

Feromon penanda jejak dan pendeteksi makanan. Telah merupakan suatu diktum bahwa rayap (pekerja dan prajurit) itu buta. Mereka jalan beriiringan atau dapat menemukan obyek makanan bukan karena mereka mampu melihat atau mencium bau melalui "hidung". Kemampuan mendeeksi dimungkinkan karena mereka dapat menerima dan menafsirkan setiap bau yang esensial bagi kehidupannya melalui lobang-lobang tertentu yang terdapat pada rambut-rambut yang tumbuh di antenanya. Bau yang dapat dideteksi rayap berhubungan dengan sifat kimiawi feromonnya sendiri. Feromon adalah hormon yang dikeluarkan dari kelenjar endokrin., tetapi berbeda dengan hormon, feromon menyebar ke luar tubuh dan empengaruhi individu lain yang sejenis. Untuk dapat mendeteksi jalur yang dijelajahinya, individu rayap yang berada didepan mengeluarkan feromon penanda jejak (trail following pheromone) yang keluar dari kelenjar sternum (sternal gland di bagian bawah, belakang abdomen), yang dapat dideteksi oleh rayap yang berada di belakangnya. Sifat kimiawi feromon ini sangat erat hubungannya dengan bau makannannya sehingga rayap mampu mendeteksi obyek makanannya.

Feromon dasar: pengatur perkembangan

Di samping feromon penanda jejak, para pakar etologi (perilaku) rayap juga menganggap bahwa pengaturan koloni berada di bawah kendali feromon dasar (primer pheromones ). Misalnya, terhambatnya pertumbuhan/ embentukan neoten disebabkan oleh adanya semacam feromon dasar yang dikeluarkan oleh ratu, yang berfungsi menghambat diferensiasi kelamin. Segera setelah ratu mati, feromon ini hilang sehingga terbentuk neoten-neoten pengganti ratu. Tetapi kemudian neoten yang telah terbentuk kembali mengeluarkan feromon yang sama sehingga pembentukan neoten yang lebih banyak dapat dihambat. Feromon dasar juga berperan dalam diferensiasi pembentukan kasta pekerja dan kasta prajurit, yang dikeluarkan oleh kasta reproduktif.

Dilihat dari biologinya, koloni rayap sendiri oleh beberapa pakar dianggap sebagai supra-organisma, yaitu koloni itu sendiri dianggap sebagai makhluk hidup, sedangkan individu-individu rayap dalam koloni hanya merupakan bagian-bagian dari anggota badan supra-organisma itu.

Perbandingan banyaknya neoten, prajurit dan pekerja dalan satu koloni biasanya tidak tetap. Koloni yang sedang bertumbuh subur memiliki pekerja yang sangat banyak dengan jumlah prajurit yang tidak banyak (kurang lebih 2 - 4 persen). Koloni yang mengalami banyak gangguan, misalnya karena terdapat banyak semut di sekitarnya akan membentuk lebih banyak prajurit (7 - 10 persen), karena diperlukan untuk mempertahankan sarang.

Trofalaksis: masyarakat rayap yang terintegrasi

Rayap muda yang baru saja ditetaskan dari telur belum memiliki protozoa yang diperlukannya untuk mencernakan selulosa. Demikian pula setiap individu rayap yang baru saja berganti kulit tak memiliki protozoa karena simbion ini telah keluar bersama kulit yang ditanggalkannya (karena kulit usus juga ikut berganti). Individu rayap tersebut diberi "re-infeksi" protozoa oleh para pekerja dengan melalui trofalaksis. Trofalaksis adalah perilaku berkerumun di antara anggota-anggota koloni, dan saling "menjilat" anus dan mulut. Dengan perilaku ini protozoa dapat ditularkan kepada individu-individu yang memerlukannya. Penyebaran feromon dasar juga diduga terlaksana melalui perilaku trofalaksis .

Strategi pengendalian

Dari uraian di muka dapatlah ditarik kesimpulan bahwa untuk menghindar atau meminimumkan kemungkinan terjadinya serangan rayap pada bangunan perlu diperhatikan hal-hal berikut.

1. Hindari adanya bahan-bahan kayu seperti sisa-sisa tunggak pohon di sekitar halaman bangunan, yang potensial untuk menjadi sumber infeksi rayap. Demikian pula adanya pohon-pohon tua yang sebagian jaringan pohon maupun akarnya telah mati merupakan sumber makanan rayap dan dapat menjadi lokasi sarang perkembangan koloni rayap.

2. Hindari kontak antara tanah dengan bagian-bagian kayu dari bangunan. Walaupun cara ini tidak mutlak mampu mencegah serangan rayap karena rayap mampu membuat terowongan kembara di atas tembok, lantai dan dinding untuk mencapai obyek kayu makanannya tetapi bagi bangunan sederhana cara ini dapat memperlambat serangan rayap, dan adanya terowongan-terowongan dapat dideteksi.

3. Pergunakan kayu yang awet (seperti bagian teras kayu jati), atau kayu yang telah diawetkan dengan bahan-bahan pengawet anti rayap. Untuk kayu-kayu yang digunakan di bawah atap jenis-jenis garam pengawet seperti garam Wolman dengan retensi yang cukup telah memadai, sedangkan bagi kayu di luar bangunan diperlukan bahan pengawet larut minyak seperti kreosot .

4. Cara yang paling efektif adalah melindungi bangunan dengan cara membuat "benteng yang kuat terhadap rayap" di bagian fondasi dengan cara menyampur bahan fondasi dengan termitisida atau memperlakukan tanah di bawah dan di sekitar fondasi dengan termitisida yang tahan pencucian (persisten) serta memiliki afinitas dengan tanah.

5. Jika bangunan telah terserang, gunakanlah cara-cara pengendalian yang ramah lingkungan, seperti dengan pengumpanan dan pengendalian koloni dengan menggunakan insektisida penekan pertumbuhan kutikel seperti heksaflumuron dsb.

Kepustakaan

Howse, P.E. 1970. Termites: A Study in Social Behaviour. Hutchinson University Library. London. 150 p.

Harris, W.V. 1961. Termites. Their Recognition and Control. Longmans, Green and Co. Ltd., London. 186 p.

Kofoid, C. A. (ed.). 1946. Termites and Termite Control. Univ. of Calif. Press, Berkeley. 795 p.

Krishna, K dan F.M. Weesner (Eds.). 1969/1970. Biology of Termites, Vol. I dan II. Academic Press, New York etc. Vol I 598 p, Vol. II 643 p.

Nandika, Dodi dan B. Tambunan. 1990. Deteriorasi Kayu oleh Faktor Biologis. Fakultas Kehutanan IPB.

Natawiria, Djatnika. 1986. Peranan Rayap dalam Ekosistem Hutan. Prosiding Seminar Nasional Ancaman Terhadap Hutan Tanaman Industri, 20 Desember 1986. FMIPA-UI dan Dephut. p. 168 - 177.

Tarumingkeng, Rudy C. 1971. Biologi dan Pengenalan Rayap Perusak Kayu Indonesia. Lap. L.P.H. No. 138. 28 p.

Tarumingkeng, Rudy C., H.C. Coppel dan F. Matsumura. 1976. Morphology and Ultrastructure of the Antennal Chemoreceptors of Worker Coptotermes formosanus Shiraki. Cell and Tissue Research (Springer Verlag) 173 : 173 - 178.

Revised 17 July 2001.