© 2001 Edy Syahputra Posted: 26 Nov. 2001 [rudyct]

Makalah Makalah Ekologi Populasi (MNH 831)

Program Pasca Sarjana / S3

Institut Pertanian Bogor

November 2001

Dosen: Prof Dr Ir Rudy C Tarumingkeng (Penanggung Jawab)

NERACA KEHIDUPAN DAN MATRIKS PERTUMBUHAN POPULASI

Oleh:

Edy Syahputra

ENT A426010021

E-mail: e_sitorus_2000@yahoo.com

Neraca Kehidupan (Life Table)

Salah satu cara atau langkah awal untuk mempelajari perkembangan suatu populasi serangga adalah dengan menyusun neraca kehidupan. Di dalam neraca kehidupan terdapat suatu gambaran ringkas tentang kehidupan yang spesifik dari ssuatu populasi atau kohor. Di dalam neraca kehidupan terdapat deskripsi yang sistematis tentang mortalitas dan kelangsungan hidup suatu populasi. Informasi tersebut merupakan informasi dasar yang diperlukan dalam menelaah perubahan kepadatan dan laju pertambuhan dan atau penurunan suatu populasi (Poole, 1974; Price, 1999; Smith, 1990).

Data dari informasi di atas dapat digunakan untuk menentukan statistik populasi dari suatu organisme. Untuk mendapatkan data yang menunjang pembuatan statistik populasi yang baik dapat dilakukan dengan mengikuti/mengamati perkembangan suatu kelompok individu yang semuanya lahir pada waktu yang sama (kohor). Kohor tersebut dipelajari hingga kematian individu terakhir, sambil mencatat kematian individu-individu anggota dan kelahiran keturunannya.

Pendugaan Laju Pertumbuhan Intrinsik

Laju reproduksi bersih R₀ analog dengan laju pertumbuhan terbatas (λ), kecuali bahwa λ didefinisikan untuk interval waktu t = 1, sedangkan R₀ untuk waktu sepanjang satu generasi (T). Bila interval waktu t = lama generasi T, maka

R₀ = λ.

R₀ = e ^rT, sehingga lama generasi dapat diduga sebagai

Ln R₀ = r.T atau

ln R₀

T = -------

R

Bila λ mendekati 1, nilai T dapat diduga dengan

Σ x l_x

T ≈ ---------------

Σ l_x . m_x

Dengan nilai T ini, maka r dapat diduga secara kasar dengan

Ln R₀

r = -----------

T

Bila mortalitas dan natalitas bersifat konstan dan populasi menyusun sebaran usia stabil maka nilai r dapat diduga secara lebih tepat dengan persamaan

Σ e ^–rx l_x m_x = 1

Pada populasi yang memiliki sebara usia stabil, maka laju kelahiran terbatas (β) dapat dihitung dari:

1

------ = Σ l_x e^-r(x+1)

β

Proporsi individu berusia x pada populasi dengan sebaran usia stabil adalah:

Px = β l_x e^-r(x+1)

Karena r = b – d, maka b dapat dihitung sebagai

β r

b = -------

λ – 1

kemudian d dihitung dari persamaan r = b – d

Laju kematian terbatas (δ) didekati dari hubungan

δ r

d = -------

λ – 1

Perumusan neraca kehidupan merupakan langkah pertama dalam menghitung laju pertumbuhan intrinsik (r). Perhitungan parameter r didasarkan hanya pada populasi betina, dan diasumsikan bahwa jantan cukup tersedia di sekitarnya. Dua data utama yang dibutuhkan dalam perhitungan tersebut adalah (Birch, 1948; Tarumingkeng, 1994):

1. x merupakan kelas umur kohor (hari)
2. a_x adalah banyaknya individu yang hidup pada setiap umur pengamatan
3. l_x adalah proporsi individu yang hidup pada umur x (l = living) (l_x = a_x/a₀)
4. d_x adalah banyaknya individu yang mati di setiap kelas umur (d = death)
5. q_x merupakan proporsi mortalitas pada masing-masing umur (q_x = d_x/a_x)
6. L_x merupakan jumlah rata-rata individu pada kelas umur x dan kelas umur berikutnya, x+1 ( L_x = (l_x + l_x+1)/2))
7. T_x adalah jumlah individu yang hidup pada kelas umur x = 0 …w (x=w merupakan kelas umur terakhir) (T_x = ∑L_x)
8. e_x adalah harapan hidup individu pada setiap kelas umur x (e_x = T_x/l_x)
9. m_x adalah keperidian spesifik individu-individu pada kelas umur x atau jumlah anak betina perkapita yang lahir pada kelas x
10. p_x adalah proporsi individu yang hidup pada kleas umur x dan mencapai kelas umur x + 1 (p_x = L_x+1/L_x). Parameter ini bisa digunakan dalam matriks Leslie untuk memprediksi pertumbuhan populasi secara diskret.

Dari data neraca kehidupan tersebut perhitungan dapat dilanjutkan untuk menentukan parameter-parameter demografi lainnya (Birch, 1948; Price, 1999; Wilson & Bossert, 1971) seperti:

Laju reproduksi kotor (GRR) = ∑ m_x

Laju reproduksi bersih (R_o) = ∑ l_xm_x

Waktu generasi = ∑ x l_xm_x / ∑ l_xm_x

Nilai reproduksi (V_x / V_o) = (e^rx / l_x) ∑ e^rx l_x m_x

Berikut ini contoh data dan perhitungan neraca kehidupan dari kohor serangga nyamuk (data hipotetik).

x	ax	lx	dx	qx	Lx	Tx	ex	mx	lxmx	xlxmx	px
0	500	1	100	0.20	0.90	4.10	4.10	0.00	0.00	0.00	0.86
1	400	0.80	30	0.08	0.77	3.20	4.00	0.00	0.00	0.00	0.94
2	370	0.74	20	0.05	0.72	2.43	3.28	0.00	0.00	0.00	0.90
3	350	0.70	50	0.14	0.65	1.71	2.44	0.00	0.00	0.00	0.77
4	300	0.60	100	0.33	0.50	1.06	1.77	0.00	0.00	0.00	0.60
5	200	0.40	100	0.50	0.30	0.56	1.40	0.00	0.00	0.00	0.50
6	100	0.20	50	0.50	0.15	0.26	1.30	15.00	3.00	18.00	0.50
7	50	0.10	25	0.50	0.08	0.11	1.10	5.00	0.50	3.50	0.40
8	25	0.05	20	0.80	0.03	0.03	0.70	4.00	0.20	1.60	0.17
9	5	0.01	5	1.00	0.01	0.00	0.50	3.00	0.03	0.27	0.00
10	0.00	0.00	0	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00
∑						4.10	GRR = 27.0		3.73	23.37
R0 = 3.73					Tc = 6.27				R = 0.21

Keterangan: data dihitung dengan program MS Excel 1998

Kolom a_x menunjukkan jumlah serangga yang masih bertahan hidup pada masing-masing kelas umur. Dari nilai yang ada dapat diketahui bahwa tidak semua nyamuk yang dipelihara mampu menyelesaikan siklus hidupnya. Bila kita akan membandingkan kohor tersebut dengan kohor nyamuk yang lain, dengan menggunakan data pada kolom ini akan menghasilkan bias yang tinggi.

Nilai yang terdapat pada kolom l_x menggambarkan proporsi jumlah nyamuk yang hidup pada kelas umur yang berbeda. Nilai yang tampak bisa digunakan untuk memprediksi proporsi serangga yang hidup dari kohor lain. Dari kelas umur 1 hingga 9 menunjukkan trend nilai yang menurun di mana pada kelas umur 9 adalah 1, artinya jika kelas umur 9 merupakan fase imago nyamuk (umur tertentu) maka hanya 1% dari kohor nyamuk yang dipelihara mampu mencapai iamgo nyamuk umur tertentu.

Kolom d_x berisi nilai proporsi individu yang mati. Dari kelas umur yang diamati dapat dilihat bahwa proporsi kematian tertinggi terdapat pada kelas umur 4 dan 5 masing-masing 100 dan terkecil pada kelas umur 9. Jika kelas umur 4 dan 5 merupakan bentuk instar 3 dari perkembangan nyamuk, maka pada fase tersebutlah banyak individu yang mati. Dari data tersebut kita harus mencurigai faktor-faktor apa yang menyebabkan kamatian pada kelas umur tersebut. Nilai yang ada pada kolom ini belum menggambarkan intensitas atau pentingnya mortalitas dalam individu.

Nilai yang terdapat pada kolom q_x menggambarkan tingkat mortalitas atau peluang masing-masing individu mengalami mortalitas pada masing-masing kelas umur. Dari data di atas dapat diketahui bahwa peluang kematian tertinggi dari kohor nyamuk yang dipelihara terdapat pada kelas umur 8, sedangkan peluang kematian terkecil terdapat pada kelas umur 2.

Dari tabel di atas diketahu bahwa keturunan (anak betina) mulai mumcul pada kelas umur 6 (kolom m_x) dengan jumlah 15. Arti nilai ini adalah bahwa setiap individu betina hidup yang mencapai kelas umur 6 mampu menghasilkan keturunan sebanyak 15. Total nilai m_x untuk seluruh kelas umur merupakan nilai R₀ (laju reproduksi bersih), yaitu jumlah keturunan yang mampu dihasilkan oleh individu asal. Nilai ini menggambarkan apakah sejalan dengan pertambahan kelas umur populasi akan meningkat atau menurun. R₀ pada contoh hipotetik ini adalah 3.73 artinya populasi nyamuk cenderung bertambah dengan peningkatan 3.73 kali dari populasi generasi sebelumnya. Jika R₀ < 1 artinya populasi nyamuk akan menurun menuju kepunahan, sedangkan jika R₀ > 1 artinya populasi nyamuk akan meningkat.

Aplikasi dari nilai-nilai hasil perhitungan parameter di atas, selain secara langsung dapat digunakan untuk mengukur pertumbuhan populasi, secara tidak langsung nilai-nilai tersebut dapat digunakan untuk keperluan lainnya, misalnya untuk evaluasi ketahanan tanaman terhadap serangan hama (Zeng et al., 1993)

Model Matriks Pertumbuhan Populasi

Penggunaan matriks dalam pertumbuhan populasi dikembangkan oleh Leslie (1948) yang sebelumnya telah dikemukakan Lewis (1942). Matriks Leslie digunakan untuk meramalkan keadaan populasi suatu organisme pada waktu tertentu (t+1) berdasarkan keadaan populasi sebelumnya t.

Dengan menggunakan matrik ini, jika sebaran populasi menurut struktur umur pada suatu saat telah diketahui pada populasi yang berada dalam sebaran usia stabil maka dimungkinkan untuk dpat meramalkan struktur umur atau banyaknya individu dalam setiap kelompok umur pada waktu berikut. Dalam model ini pertumbuhan populasi (reproduksi dan kematian) merupakan fungsi umur individu dalam populasi.

Pubah dan parameter model matriks Leslie mencakup n _x,t yang merupakan banyaknya betina yang hidup pada selang usia x sampai dengan (x + 1) pada waktu t. P_x merupakan peluang seekor betina yang berusia x hingga dengan (x+1) pada waktu t akan hidup pada usia (x+1) sampai dengan (x+2) pada waktu (t+1). Mx merupakan rerata banyaknya keturunan betina yang dilahirkan selam waktu t sampai dengan (t+1) per induk yang berusia x hingga dengan (x+1) pada waktu t, yang akan hidup pada usia 0 hingga 1 pada waktu (t+1).

Nilai p_x dan l_x dapat dihitung dengan model di bawah ini.

p _x = l _x+1 / l _x

l _x = l _x + l _x+1 / 2

l x di sini didefinisikan sebagai jumlah kohor awal yang masih hidup pada usia x.

Dalam model tersebut terdapat dua persamaan:

1. Persamaan yang mencerminkan reproduksi yang mencirikan banyaknya individu pada kelas usia yang pertama

N _{0, t+1} = N _x,t m _x = N _{0, t} m ₀ + N _1,t m ₁ + … (1)

2. Persamaan yang mencerminkan perkembangan dan mortalitas yang mencirikan banyaknya individu peda kelas lainnya

N _{x+1, t+1} = N _x,t p _x (2)

Kedua persamaan di atas dapat ditulis dalam bentuk matriks sebagai berikut

N_t+1 = M N_t

M Nt N_t+1

di mana:

N_0,t+1 = ∑ N_x,t m_x

N_1,t+1 = N_0,t S₀

N_2,t+1 = N_1,t S₁

N_3,t+1 = N_2,t S₂

N_4,t+1 = N_3,t S₃

Untuk N_t+2 = M (MN_t) = M²N_t, yang bentuk umumnya dapat ditulis N_t = M_t N_o. Dengan menggunakan persamaan simulasi pertumbuhan populasi pada waktu yang kita inginkan dapat dilakukan.

Contoh perhitungan matriks Leslie (data hipotetik).

Diketahui bahwa suatu populasi suatu jenis serangga yang memiliki empat kategori umur, dengan populasi awal (t=0) menurut kategori umur N_0,t = 0, N_1,t = 10, N_2,t = 10 dan N_3,t = 0. Nilai m₀ = 0, m₁ = 0, m₂ = 5, m₃ = 10 dengan p₀ = 0,7; p₁ = 0,6; p₂ = 0,5. selanjutnya akan ditentukan N_0,t+1, N_1,t+1, N_2,t+1, N_3,t+1.

Misalkan kita mempunyai matrik M sebagai berikut:

Setelah satu, dua, tiga dan empat interval waktu maka jumlah dan persebaran usia individu adalah:

Dari hasil perhitungan matriks di atas dapat dilihat bahwa persebaran usia berubah-ubah. Namun pada suatu waktu persebaran usia ini akan mencapai stabil. Kalau kita buat grafik pertumbuhan populasi dari data tersebut maka persebaran usia tersebut menunjukkan osilasi (Gambar 1). Osilasi populasi akan lebih signifikan bila pada populasi yang kita amati menunjukkan kematian yang tinggi pada usia dini (gambar 2). Misalkan nilai p pada matriks M diubah menjadi p0 = 0.20; p1 = 0.10 dan p2 = 0,05, maka:

Grafik pertumbuhan yang menunjukkan arah positif mengindikasikan bahwa populasi akan terus berkembang, sebaliknya bila arah grafik populasi negatif maka artinya populasi sedang menuju kepunahan.

Daftar Pustaka

Zeng F, Pederson G, Ellbury M & Davis F. 1993. Demographic statistic for the pea aphid (Homoptera: Aphididae) on resistant and susceptible red clovers. J Econ Entomol. 86(6):1825-1856.

Tarumingkeng RC. 1994. Dinamika populasi: kajian ekologi kuantitatif. Pustaka Sinar Harapan dan Universitas Kristen Krida Wacana, Jakarta.

Birch LC. 1970. The intrinsic rate of natural increase of an insect population, p 79-90. In: Hazen WE (ed). Reading in population and community ecology. Secon ed. WB Saunders Co. Philadelphia.

Poole RW. 1974. An introduction to quantitative ecology. McGraw-Hill, Inc. New York. 574 p.

Price PW. 1999. Insect ecology. Third ed. John Wiley and Sons, Inc. New York. 607 p.

Smith RL. 1990. Ecology and field biology. Fourth ed. Harper Collins Publisher. New York. 922p.

Wilson EO & Bossert. 1971. A primer of population biology. Sinaver Associates, Inc. Publishers. Stamford, Connecticut. 192 p.